氣孔導度對 CO2濃度環(huán)境的響應

CO₂對氣孔運動有顯著影響。較低濃度CO₂促使氣孔張開，即使在黑暗條件下，用無CO₂的空氣處理葉片，也會促使氣孔張開:而較高濃度的CO₂則能誘導氣孔關閉。根據(jù)實驗，當把空氣中的CO,濃度從310mg .  kg^-1提高到575mg . kg^-1時，可使玉米的氣孔部分關閉，從而使其蒸騰作用減少23%，而光合作用卻增加30%。王建林等(2005)對粳稻的研究發(fā)現(xiàn),CO₂濃度升高引起粳稻氣孔導度下降，并且氣孔導度對葉面CO2濃度的響應符合雙曲線方程變化。

氣孔對大氣CO2濃度(Ca)或者細胞間院的CO2濃度(Ci)反應敏感,很早以前就有報道(Zeiger,1983; Raschke,1975)。由于氣孔對于CO2濃度變化的響應機制非常復雜，目前學者們?nèi)晕催_成共識。一般來說,Ca和Ci高時氣孔有關閉的趨勢。但是如果氣孔已*關閉，用無CO2的空氣處理也無法使葉片氣孔張開，這表明對氣孔運動起作用的主要是Ci，而不是葉面CO2濃度。Mansfield 等(1990)和Zeiger( 1983)的假說指出,Ci升高會引起氣孔關閉(A)和氣孔張開(B)兩種反應。

氣孔關閉反應(A),在暗處和光下反應不同。在光下，Ci升高引起氣孔關閉，也許是CO2濃度對保衛(wèi)細胞葉綠體內(nèi)的光合磷酸化反應施加影響，或者CO2濃度升高引起細胞膜透性的變化，或者HCO-和H+分別抵消了K+使pH下降等作用，微調(diào)節(jié)著氣孔對光反應的結果(Zeiger,1983)。相反,在暗處則是Ci降低引起氣孔張開的反應。如,CAM植物的氣孔在夜間會張開。這可能是由線粒體內(nèi)的磷酸化反應消耗能量引起的，而在光下的反應可能是由其他系列反應引起的(Mansfield et al. ,1990)。

Ci升高引起氣孔張開反應(B)。這可能是Ci升高會促進利用CO2的蘋果酸生成,K+流人保衛(wèi)細胞而引起膨壓增大的緣故(Raschke,1975)。這反應，在光下通常與(A)反應相抵消，雖然不能作為現(xiàn)象表現(xiàn)出來，可是它仍有氣孔對光響應的微調(diào)節(jié)作用(島田綠子，1992;Mansfiefld et al. ,1990)。

但Jarvis和Morison(1981)指出，當給葉片以藍光處理時，氣孔導度對Ci的變化并不產(chǎn)生響應。如上所述,盡管氣孔對Ci的響應機制仍有諸多不明確之處,但總體來說，它作為一種微調(diào)節(jié)作用的結果，使植物具有保持Ci或者Ci/Ca為一定值的傾向。Ci因暗反應、呼吸量和激索水平等而變化，因此Ci成為表示植物生理條件的重要信號，可以推測它對于很多環(huán)境因子的信號化起到中介的作用(島田綠子,1992)。而Ci的變化對氣孔導度的影響，主要是通過影響光合作用機能(LPC)而改變Ci.并且由于自然界中大氣CO2濃度的變化幅度比較小,在氣孔導度環(huán)境響應模型中一般不予考慮。

然而在長時期的時間尺度上，大氣CO2濃度的變化與氣孔密度的變化及植物的進化密切相關,在大氣CO2濃度比較低的時期，伴隨著的是較高的氣孔密度及一些新 物種的出現(xiàn)，如鼓類、被子植物等，環(huán)境變化與氣孔進化的相關也可從禾本科植物的啞鈴形氣孔的進化得到證明(Hetherington and Woodward,2003)。近年來，學者們進行了很多有關近地層大氣CO2濃度增加對植物的影響研究,采用了葉室、溫室、田間跟蹤氣室、開頂式氣室、自由通風增加CO2濃度(FACE)等試驗方法，從葉片到植株、群落尺度研究了CO2濃度增加對植物的影響。然而這些研究都是基于較短時期的時間尺度，對于氣孔在長時期尺度上對CO2濃度變化的相應，仍然需要進一步 的研究證實。